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c’era una volta il lobo olfattivo

 

 

 

C’era una volta il lobo olfattivo

 

Tradizionalmente si intende come sistema limbico un gruppo di strutture neurologiche situate tra il tronco encefalico e la corteccia cerebrale.
Il tronco encefalico è la parte più primitiva del cervello che l’uomo ha in comune con tutte le specie dotate di un sistema nervoso particolarmente sviluppato.
Esso circonda l’estremità cefalica del midollo spinale. Regola funzioni vegetative fondamentali ad assicurare la sopravvivenza e controlla reazioni e movimenti stereotipati.
Era la parte dominante del cervello nell’era dei rettili.
Da questa struttura primitiva derivarono poi i cosiddetti centri emozionali.
Poi, milioni di anni dopo, da questi centri emozionali si evolsero le aree del cervello pensante: la neocorteccia.
Il fatto che il cervello pensante si sia evoluto da quello emozionale, ci dice molto sui rapporti tra pensiero e sentimento: molto prima che esistesse un cervello razionale, esisteva già quello emozionale.

Le radici più antiche della nostra vita emotiva affondano nel senso dell’olfatto, cioè nel lobo olfattivo o rinencefalo. Nei rettili, uccelli, anfibi e pesci questo rappresenta la regione suprema del cervello. Infatti l’olfatto era un senso di importanza fondamentale ai fini della sopravvivenza.
Il centro olfattivo era costituito da un sottile strato di neuroni che recepiva lo stimolo olfattivo e lo classificava  nelle principali categorie: nemico o pasto potenziale, sessualmente disponibile, commestibile o tossico.
Un secondo strato di cellule inviava, attraverso il sistema nervoso, messaggi riflessi per informare l’organismo sul da farsi: avvicinarsi, fuggire, inseguire, mordere, sputare.
Dal momento che per noi gli stimoli olfattivi sono meno importanti, nel corso dell’evoluzione questo sistema ha assunto altri ruoli.
Già con la comparsa dei primi mammiferi dal lobo olfattivo incominciarono ad evolversi  gli antichi centri emozionali, che ad un certo punto dell’evoluzione divennero abbastanza grandi da circondare l’estremità cefalica del tronco cerebrale. Per questo questa parte del cervello venne chiamata sistema limbico, dal latino “limbus” che vuol dire anello.
Questa nuova parte del cervello aggiunse al repertorio cerebrale le reazioni emotive che hanno più specificamente a che fare con le quattro funzioni della sopravvivenza ( nutrizione, lotta, fuga, riproduzione) e le emozioni che gli sono proprie: ira, rabbia, paura, piacere, desiderio ecc.

Quando si evolse ulteriormente, il sistema limbico perfezionò altri due strumenti: l’apprendimento e la memoria. Questo consentiva ad un animale di essere più intelligente nelle sue scelte per la sopravvivenza. Poteva infatti modulare le proprie risposte in modo molto più consono  ad esigenze e situazioni mutevoli, senza dover più reagire in modo automatico e rigido.
Il fatto che il sistema limbico abbia un ruolo chiave nel processo di memorizzazione di nostre esperienze di vita, ne fa un esempio di evoluzione che “ristruttura vecchie stanze” perché possano assolvere a nuove funzioni.
Ma fu l’aggiunta della neocorteccia e delle sue connessioni con il sistema limbico a permettere ad esempio il legame madre-figlio, cioè quel sentimento che rende possibile lo sviluppo umano, rappresentando la base della dedizione a lungo termine necessaria per allevare i figli.
Infatti nelle specie prive di neocorteccia, come i rettili, manca l’affetto materno: quando i piccoli escono dall’uovo, devono nascondersi per non essere divorati dai loro stessi genitori.
Negli esseri umani il legame protettivo tra genitori e figli consente che gran parte della maturazione del sistema nervoso prosegua nel corso dell’infanzia. Infatti durante l’infanzia il cervello continua a svilupparsi.
Quando la massa della neocorteccia aumenta, parallelamente a tale aumento si osserva un moltiplicarsi, in progressione geometrica, delle interconnessioni dei circuiti cerebrali. Quanto più grande è il numero di tali connessioni, tanto più ampia è la gamma delle possibili risposte.
La neocorteccia rende possibili anche le finezze e la complessità della vita emozionale.

Nei primati le interconnessioni tra neocorteccia e sistema limbico  sono infatti potenziate rispetto ad altre specie, e lo sono immensamente negli esseri umani.
Ciò conferisce ai centri emozionali l’immenso potere di influenzare il funzionamento di tutte le altre zone del cervello, compresi i centri del pensiero.
A sua volta senza l’influenza modulatrice della neocorteccia l’attività del sistema limbico può essere la causa di crisi anormali e incontrollabili di rabbia o di paura.
La normale espressione delle emozioni richiede, quindi, anche il contributo delle aree più evolute del cervello.
Il sistema limbico è anche l’area del cervello che aiuta a mantenere l’omeostasi, ossia un ambiente costante nel corpo.

I meccanismi omeostatici localizzati nel sistema limbico regolano funzioni come:

  • il mantenimento della temperatura corporea
  • la pressione arteriosa
  • il ritmo cardiaco
  • il livello di zuccheri nel sangue.

In assenza di un sistema limbico noi saremmo a “sangue freddo” come i rettili. Non potremmo regolare il nostro stato interno per mantenere la temperatura costante nonostante le condizioni esterne di caldo e freddo.
Una persona in coma, pur avendo perduto temporaneamente l’uso di quelle porzioni della neocorteccia che si richiedono per rispondere al mondo esterno e per interagire con esso, continua a vivere perché il sistema limbico, insieme con il tronco encefalico, mantengono e regolano le funzioni corporee vitali.
Ora entreremo all’interno di questi meccanismi analizzando ciò che le neuroscienze sono riuscite a comprendere finora di essi e valutando anche alcune ipotesi che però non hanno ancora potuto beneficiare di studi e dimostrazioni scientifiche.

Faremo questo viaggio studiando una per una le parti chiave del sistema limbico, iniziando dall’ipotalamo, per poi continuare con l’ipofisi, l’ippocampo e l’amigdala e le loro connessioni con le altre parti del cervello ( talamo, corteccia frontale e prefrontale).
Ci saranno anche alcuni riferimenti ad altre parti del cervello, anche queste ritenute facenti parte del sistema limbico, delle quali si comincia appena ora a comprenderne alcune funzioni.

Queste parti sono:

  • la corteccia limbica ( giro del cingolo, paraippocampico, sottocalloso, paraterminale),
  • i nuclei settali,
  • la stria terminale,
  • il fornice/frangia,
  • il bulbo e tratto olfattivo,
  • la stria olfattiva laterale e mediale.

Tenendo presenti tutte le acquisizioni che si sono aggiunte negli ultimi decenni sul sistema limbico, attualmente dovremmo dare di esso una definizione di più ampio respiro.

 

Dal punto di vista anatomico e funzionale, la definizione che mi sembra più completa è la seguente:

“il sistema limbico è un circuito costituito da un insieme di centri corticali e subcorticali fra loro interconnessi da proiezioni di fasci di fibre che trasportano specifici neurotrasmettitori”.

Se consideriamo le suddivisioni del cervello dal punto di vista embriologico, in sistema limbico così definito fa parte del prosencefalo, che a sua volta è suddiviso in telencefalo e diencefalo.
Più precisamente nel telencefalo localizzeremo la corteccia prefrontale, l’ippocampo e l’amigdala. Nel diencefalo localizzeremo il talamo, l’ipotalamo e l’ipofisi.

 

IL CERVELLO NEL CERVELLO

L’ipotalamo è forse la parte più importante del sistema limbico. E’ la singola parte più  complessa e stupefacente del cervello stesso, per questo è anche detta “il cervello nel cervello”.
Ha la grandezza di un pisello e pesa circa 4 grammi.
Regola: fame, sete, sonno, veglia, temperatura corporea, equilibri chimici, ritmo circadiano, ormoni, sesso, emozioni, mantenendo l’omeostasi di tutte queste funzioni.
L’ipotalamo controlla i meccanismi omeostatici del corpo per mezzo della retroazione.
Per esempio, la temperatura del corpo è controllata dall’ipotalamo attraverso il controllo della temperatura del sangue. Se il sangue diventa troppo freddo, l’ipotalamo reagisce stimolando
i processi di produzione e di conservazione del calore nel corpo. Se il sangue è troppo caldo, stimola i processi di dispersione del calore.
L’ipotalamo consta di diverse strutture situate al di sotto del talamo e che formano il pavimento del terzo ventricolo e la parte inferiore delle sue pareti laterali.
Le sue principali strutture sono: i nuclei sopraottici, i nuclei paraventricolari e i corpi mammillari.
I nuclei sopraottici sono nuclei di sostanza grigia situati al di sopra e a ciascun lato del chiasma dei nervi ottici.
Il chiasma ottico è la regione in cui i nervi ottici destro e sinistro si incrociano tra loro, scambiando la posizione di alcune fibre costitutive ed entrano nel cervello.
I nuclei paraventricolari hanno la loro sede  nelle pareti laterali del terzo ventricolo.
La parte posteriore dell’ipotalamo consiste principalmente nei corpi mammillari, che sono anche coinvolti nel senso dell’olfatto.
La parte mediana dell’ipotalamo forma l’infundibulo, cioè il peduncolo che raggiunge il lobo posteriore dell’ipofisi ( o neuroipofisi).
I neuroni ipotalamici funzionano da ghiandole endocrine.
Quelli dei nuclei sopraottici e paraventricolari sintetizzano gli ormoni rilasciati poi dalla parte posteriore dell’ipofisi : l’ADH ( ormone antidiuretico)  e l’OT (ossitocina), di cui si parlerà nel paragrafo dedicato all’ipofisi.
Altri neuroni ipotalamici secernono invece i cosiddetti “ormoni liberatori” .

Essi sono:

  1. il GRH, ormone liberatore per il GH  ( ormone della crescita o somatotropina)
  2. il GIH, ormone inibitore per il GH
  3. il CRH,  ormone liberatore per la corticotropina
  4. il TRH, ormone liberatore per la tireotropina
  5. il GnRH, ormone liberatore per le gonadotropine ( ormoni sessuali)
  6. il PRH, ormone liberatore per la prolattina
  7. il PIH, ormone inibitore per la prolattina.

Essi stimolano / controllano il rilascio degli ormoni dell’ipofisi anteriore, cioè l’ormone della crescita e gli ormoni che stimolano a loro volta la secrezione ormonale della tiroide, della corteccia surrenale e delle gonadi.
L’ipotalamo concorre quindi indirettamente al controllo del funzionamento di ogni cellula del corpo, governando attraverso una combinazione di messaggi elettrici e chimici il funzionamento dell’ipofisi. Funziona, quindi, come un anello di congiunzione tra il sistema nervoso e il sistema endocrino.
L’ipotalamo svolge anche un ruolo essenziale nel controllo dello stato di veglia, cioè nel meccanismo del risveglio e dell’allerta, ed è un elemento cruciale nel meccanismo per la regolazione dell’appetito, quindi della quantità di cibi che vengono ingeriti.
Vi è, a questo scopo, un centro dell’appetito posto nelle pareti laterali dell’ipotalamo, e un centro della sazietà, situato medialmente.
Alcuni dei neuroni dell’ipotalamo si connettono con i centri vegetativi per il controllo della vasocostrizione, della vasodilatazione e della sudorazione e con i centri somatici del brivido.
Questi neuroni rappresentano i centri regolatori della temperatura e hanno un ruolo cruciale nel meccanismo che serve per mantenere la temperatura corporea  nei limiti della norma.
L’ipotalamo funziona anche come centro delle funzioni viscerali, o meglio come diversi centri autonomi superiori.
Infatti i neuroni dei nuclei ipotalamici proiettano i loro assoni in tratti diretti dall’ipotalamo ai centri parasimpatici e simpatici del tronco cerebrale e del midollo spinale.
Quindi gli impulsi dell’ipotalamo possono stimolare o inibire, a un tempo o successivamente, pochi o molti centri vegetativi inferiori. Per cui l’ipotalamo serve anche come regolatore e coordinatore dell’attività del sistema nervoso autonomo.
E’ anche la principale stazione di relé tra la corteccia cerebrale e i  centri autonomi inferiori. Vi sono infatti vie nervose che conducono impulsi da vari centri corticali all’ipotalamo.
Ciò che l’ipotalamo fa con i propri ormoni liberatori è di trasformare impulsi nervosi provenienti dalla corteccia cerebrale in secrezione ormonale da parte delle ghiandole endocrine.

 

IPOFISI

Si trova nella fossetta ipofisaria della sella turcica dello sfenoide, coperta da quella porzione della dura madre nota come diaframma della sella.
Possiede un peduncolo o infundibulo, che la connette al soprastante ipotalamo.
Sebbene venga considerata come unica ghiandola, in effetti essa consiste di due ghiandole separate:
l’adenoipofisi, o ipofisi anteriore ( definita come la ghiandola direttrice del sistema endocrino), e la neuroipofisi, o ipofisi posteriore.
Il tessuto dell’adenoipofisi è composto di raggruppamenti irregolari di cellule secernenti che hanno per supporto un delicato tessuto connettivo e una ricca rete di capillari di tipo sinusoidale ( cioè di diametro molto variabile lungo il percorso e con le pareti tappezzate di endotelio fenestrato).

Ormoni prodotti dall’adenoipofisi

GH o ormone dell’accrescimento o STH (somatotropina)
Si pensa possa promuovere l’accrescimento corporeo stimolando indirettamente il fegato a produrre certi fattori di crescita che, a loro volta, accelerano il trasporto di aminoacidi nelle cellule.
L’entrata rapida degli aminoacidi nelle cellule, comporta l’accelerazione dell’anabolismo proteico delle cellule medesime, e ciò permette di aumentarne la crescita.
Controlla l’accrescimento di ossa, muscoli e altri tessuti.
Stimola il metabolismo dei grassi tendendo a spostare l’attività cellulare dal metabolismo dei carboidrati (glucosio) a quello dei lipidi.

PRL o prolattina,o ormone lattogeno
Ha la funzione di avviare e mantenere la produzione del latte da parte delle mammelle per l’allattamento della prole. Durante la gravidanza un alto livello di PRL promuove lo sviluppo degli adenomeri mammari prima di promuovere la secrezione del latte.

Ormoni tropici: ormoni che hanno un effetto stimolante su altre ghiandole endocrine

TSH o ormone tireostimolante o tireotropina
Promuove e mantiene l’accrescimento e lo sviluppo della sua ghiandola bersaglio, la tiroide, e la stimola in seguito a produrre il proprio ormone.

ACTH o adenocorticotropina o ormone adrenocorticotropo
Promuove e mantiene normale la crescita e lo sviluppo della corteccia delle surrenali e stimola la secrezione di alcuni suoi ormoni

FSH o ormone follicolo stimolante
Stimola i follicoli ovarici a crescere e maturare. Ciascun follicolo contiene una cellula uovo in via di sviluppo che viene rilasciata dall’ovaio al momento dell’ovulazione. Stimola anche lo sviluppo dei tubuli seminiferi nel testicolo e mantiene la spermatogenesi.

LH o ormone luteinizzante
Stimola la produzione e l’attività del corpo luteo nell’ovaio.
Il corpo luteo (corpo giallo), è il tessuto che prolifera all’interno di un follicolo, dopo la sua rottura e il rilascio dell’uovo al momento dell’evoluzione. Sotto lo stimolo dell’LH, il corpo luteo secerne progesterone ed estrogeni.
Nel maschio l’LH stimola le cellule interstiziali dei testicoli a svilupparsi e a secernere testosterone.

Durante l’infanzia l’adenoipofisi secerne quantità di  FSH ed LH scarsamente significativo dal punto di vista funzionale. Pochi anni prima della pubertà, la secrezione delle gonadotropine aumenta gradualmente. Poi, improvvisamente, la loro secrezione si eleva al massimo e le gonadi sono stimolate a svilupparsi e a dare inizio alle loro normali funzioni.

La secrezione dell’adenoipofisi viene controllata dall’ipotalamo, i cui neuroni sintetizzano sostanze chimiche che i loro assoni immettono nel sangue. Queste sostanze, denominate ormoni  liberatori viaggiano attraverso un complesso di vasi che formano il sistema venoso portale diencefalo-ipofisario.
Un sistema portale è un dispositivo di vasi sanguigni in cui il sangue che proviene dai capillari di un tessuto viene immediatamente trasportato nei capillari di un altro tessuto, prima di essere immesso nel circolo sistemico per tornare al cuore e ai polmoni per l’ossigenazione e la ridistribuzione.
Il vantaggio di un sistema portale nell’ipofisi consiste nel fatto che una piccola quantità di ormone secreta dall’ipotalamo può essere portato direttamente ai tessuti bersaglio  dell’ipofisi senza subire la grande diluizione che avrebbe nella circolazione generale.
Quindi i neuroni dell’ipotalamo secernono gli ormoni liberatori nei capillari dell’ipotalamo i quali, per mezzo di vene che percorrono l’infundibulo, comunicano direttamente con i capillari sinusoidi dell’adenoipofisi, ove gli ormoni predetti trovano le loro cellule bersaglio.
Attraverso un meccanismo a feed-back negativo l’ipotalamo regola la secrezione dell’adenoipofisi e l’ adenoipofisi regola la secrezione delle proprie ghiandole bersaglio che, a loro  volta, regolano l’attività dei tessuti bersaglio.

 

Neuroipofisi

La neuroipofisi, o ipofisi posteriore, è sede di immagazzinamento e rilascio in circolo di due ormoni: l’ADH e l’OT, che però non vengono sintetizzati dalle cellule della neuroipofisi, ma dai neuroni dei nuclei sovraottici e paraventricolari dell’ipotalamo.
Dal nucleo di questi neuroni ipotalamici gli ormoni decorrono lungo gli assoni ( tratto ipotalamo-neuroipofisario) e raggiungono i vasi della neuroipofisi.
Il rilascio nel sangue di ADH e di OT è controllato da stimoli nervosi e non da ormoni liberatori, che fanno invece scattare l’attività secretoria dell’adenoipofisi.

L’ADH (ormone antidiuretico) aiuta il corpo a conservare l’acqua, agendo sui tubuli collettori dei reni per riassorbire acqua dall’urina tubulare. In questo modo impedisce la formazione di grandi volumi di urina.
Quando il corpo va incontro a disidratazione, l’aumento della pressione osmotica del sangue è rilevato da speciali osmocettori situati nei pressi del nucleo sovraottico dell’ipotalamo.
Ciò fa scattare il rilascio di ADH  da parte della neuroipofisi.
Aumentando il contenuto di acqua nel sangue, la pressione osmotica si stabilisce ad un livello più basso e quindi la produzione di ADH viene inibita.

L’OT  (ossitocina) stimola la contrazione della muscolatura uterina e causa l’eiezione del latte dalle mammelle della donna in fase di allattamento. Per influenza dell’OT, le cellule degli alveoli della ghiandola mammaria rilasciano il loro secreto nei dotti mammari. Questo è molto importante, perché il latte non può essere rimosso con la suzione, se prima non c’è stata l’eiezione di questo liquido nei  dotti.
Durante l’allattamento lo stimolo meccanico e psicologico dovuto alla suzione da parte del lattante, fa scattare una maggiore produzione di OT.
La secrezione di OT è regolata da un meccanismo a feed-back positivo: il bambino continua a succhiare il latte e ciò provoca un’elevazione dei livelli di OT e così di seguito.

L’OT e la PRL cooperano per assicurare una buona funzione nutritiva per il bambino.
La PRL prepara le mammelle a produrre il latte e stimola le cellule che lo producono, tuttavia il latte non viene ceduto nei dotti mammari finché l’OT non permette di fare ciò.
L’OT stimola l’utero a contrarsi con forza per rendere il parto più rapido possibile.
Anche in questo caso la secrezione dell’OT è regolata da un  meccanismo a feed-back positivo. Una volta che hanno avuto inizio le contrazioni uterine, queste agiscono sui recettori degli organi della pelvi che fanno scattare il rilascio di una aumentata quantità di OT, con la conseguenza di ottenere maggior stimolo su questi recettori e di conseguenza maggior stimolo alla produzione di OT e così via.
Le contrazioni uterine continuano per qualche tempo dopo l’espulsione del feto e ciò è indispensabile per consentire l’espulsione della placenta e delle altre membrane.

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